由斷奶誘導(dǎo)產(chǎn)生的小腸精氨酸代謝增強(qiáng)與仔豬日齡或日糧變化無關(guān)(Dugan等,1995),但與血漿皮質(zhì)醇濃度的上升有關(guān)(Worsae和Schmidt,1980)。給斷奶仔豬服用RU486(一種糖皮質(zhì)***受體拮抗劑),會明顯減弱已增強(qiáng)的精氨酸代謝關(guān)鍵酶的表達(dá),以及利用谷氨酰胺進(jìn)行的精氨酸合成、腸上皮細(xì)胞中氨向尿素的轉(zhuǎn)化以及多胺的合成(Flynn和Wu,1997a,b;Wu等,2000a,b)。我們還發(fā)現(xiàn),給14~21日齡哺乳仔豬服用皮質(zhì)醇,***提高了小腸精氨酸的合成和降解速度,但當(dāng)與RU486一起服用時這種效應(yīng)就消失(Flynn和Wu,1997a,b)。這些結(jié)果表明,皮質(zhì)醇激增(通過糖皮質(zhì)***受體介導(dǎo)機(jī)制產(chǎn)生)在調(diào)控仔豬斷奶期間小腸精氨酸和脯氨酸代謝中起著重要的作用。我們的研究結(jié)果也從分子學(xué)機(jī)理的角度解釋了精氨酸和脯氨酸為何是哺乳仔豬和幼齡仔豬的必需氨基酸而不是斷奶后生長豬的必需氨基酸。應(yīng)該記住的是,這并不一定意味著內(nèi)源性合成的精氨酸足以滿足生長-肥育豬實(shí)現(xiàn)比較好生長性能時的需求。還需作深入的研究以確定生長-肥育豬日糧中添加精氨酸能否有利地改變重要**中蛋白質(zhì)組以及細(xì)胞的信號傳導(dǎo)通道,進(jìn)而提高機(jī)體內(nèi)的蛋白沉積而降低脂肪的蓄積。 江蘇精氨酸生素效果
精氨酸作為一種堿性氨基酸,在動物體內(nèi)除參與體蛋白質(zhì)沉積外,還通過多種酶,如精氨酸酶、一氧化氮合成酶、精氨酸-甘氨酸轉(zhuǎn)脒酶以及精氨酸脫羧酶催化后***參與機(jī)體代謝,并通過其代謝物在動物體內(nèi)發(fā)揮著重要營養(yǎng)生理效應(yīng)[123],這提示其在豬營養(yǎng)研究中有潛在的應(yīng)用價值。母豬飼糧精氨酸水平升高對哺乳仔豬生長有***的促進(jìn)作用[425],外源精胺與***-Ⅰ(IGF2Ⅰ)等成分對仔豬小腸黏膜發(fā)育具有刺激作用[6211],乳中精胺和IGF2Ⅰ的含量隨泌乳母豬飼糧精氨酸水平升高而***升高[12]。本試驗(yàn)旨在研究母豬飼糧精氨酸水平對哺乳仔豬腸道發(fā)育的影響,借以闡明提高母豬飼糧精氨酸水平促進(jìn)哺乳仔豬生長的作用機(jī)理。 溫氏精氨酸生素
除了作為CPS-Ⅰ和腸P5CS的***劑外無其他細(xì)胞反應(yīng),且易進(jìn)入細(xì)胞和線粒體而發(fā)揮作用(Caldovic和Tuchman,2003)。NCG不但可以通過提高CPS-Ⅰ和P5CS的活性來增加腸道瓜氨酸和精氨酸合成,改善新生仔豬精氨酸營養(yǎng)供給(Wu等,2004),還能夠增加仔豬骨骼肌的蛋白合成,從而提高仔豬日增重(Frank等,2007)。對精氨酸的促生長機(jī)理的研究證實(shí)補(bǔ)充精氨酸對哺乳仔豬骨骼肌蛋白合成以及腸道蛋白合成具有重要作用(Corl等,2008;Yao等,2008)。除此之外,日糧添加精氨酸還能夠促進(jìn)超早期斷奶仔豬的腸道發(fā)育,阻止腸絨毛萎縮,改善腸道消化與免疫機(jī)能(譚碧娥等,2008;黃琳等,2008b),有利于早期斷奶仔豬腸道微血管系統(tǒng)的發(fā)育,提高腸道的吸收功能(Zhan等,2008)。仔豬自出生至7日齡,母乳和內(nèi)源合成的精氨酸基本能滿足其需要,此后母乳精氨酸含量下降,內(nèi)源精氨酸合成減少,滿足不了仔豬比較好生長的需要,從而表現(xiàn)出低于比較大生長速度的亞生長。
哺乳母豬的乳腺吸收了大量的精氨酸和支鏈氨基酸(BCAA)(Spicer等,1969;Trottier等,1997)。然而,通過乳汁排出的這些氨基酸數(shù)量**少于乳腺所吸收的數(shù)量(Spicer等,1969;Trottier等,1997)。為了解釋觀察到的這種現(xiàn)象,我們利用乳腺**切片進(jìn)行代謝研究,結(jié)果表明,哺乳母豬的乳腺**會快速地降解精氨酸和BCAA,進(jìn)而分別合成脯氨酸和谷氨酰胺(O'Quinn等,2002)。兩種亞型精氨酸酶(I型和II型)參與了精氨酸的水解過程,從而形成鳥氨酸,后者在鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶和吡咯-5-羧酸還原酶(P5C)作用下轉(zhuǎn)化為脯氨酸。在乳腺**中,細(xì)胞外精氨酸濃度由mM提高2mM,脯氨酸的合成則呈劑量依賴性地提高。與此類似,BCAA轉(zhuǎn)氨酶和谷氨酰胺合成酶在泌乳乳腺**中非?;钴S(Wu等,2005b),這與對大鼠進(jìn)行研究后獲得的結(jié)果相似(Watford等,1986;Conway和Hutson,2000)。有趣的是,由于豬乳腺**缺乏脯氨酸氧化酶和谷氨酰胺酶,故脯氨酸和谷氨酰胺的分解代謝實(shí)際上無法測出(O'Quinn等,2002;Wu等,2005b)。這種代謝性協(xié)調(diào)作用會使豬泌乳乳腺的乳汁含有比較高水平的脯氨酸和谷氨酰胺??傊?,我們的研究結(jié)果從代謝角度解釋了母豬乳汁含有低濃度的精氨酸和高濃度的谷氨酰胺和脯氨酸。
仔豬斷奶的特點(diǎn)是精氨酸和脯氨酸營養(yǎng)發(fā)生***的變化(Ball等,1986;Chung和Baker,1993;Kim等,2007)。具體表現(xiàn)為,在營養(yǎng)上從必需氨基酸向非必需氨基酸的精氨酸和脯氨酸需求轉(zhuǎn)變。為了解釋潛在的機(jī)理,我們對剛斷奶仔豬進(jìn)行了一系列生物化學(xué)和飼喂試驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)21日齡斷奶的仔豬在29日齡時腸上皮細(xì)胞中催化瓜氨酸合成的P5C合成酶和NAG合成酶的活性增強(qiáng)(Wu等,1994b,2004d)。此外,我們的研究結(jié)果表明,斷奶仔豬小腸中精氨酸酶和ODC的催化功能***增強(qiáng),從而促進(jìn)了脯氨酸、尿素和多胺在腸上皮細(xì)胞中的合成(Wu等,2000a,b)。重要的是,我們在斷奶仔豬小腸中發(fā)現(xiàn)了一個用于氨***的尿素循環(huán)(Wu,1995)。令人感興趣的是,剛斷奶仔豬腸上皮細(xì)胞中II型精氨酸酶的表達(dá)得到了提高,而I型精氨酸酶的表達(dá)則沒有(Flynn等,1999)。在小腸中II型精氨酸酶的誘導(dǎo)作用可能對于**修復(fù)來說是很重要的,這是因?yàn)楦彼崾蔷彼岱纸獯x的一個產(chǎn)物,也是細(xì)胞外間質(zhì)膠原蛋白的一種主要成分(Davis和Wu,1998)。需要注意的是,剛斷奶仔豬腸上皮細(xì)胞中瓜氨酸和精氨酸的合成率大于其降解率(Wu等,1994b),從而導(dǎo)致斷奶后這2種氨基酸從小腸中的凈釋放量上升(Wu等,1994a)。 江西精氨酸生素主要成分
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Kim等(2004)在7~21日齡仔豬日糧中添加%和%精氨酸(通過乳飼喂系統(tǒng)進(jìn)行人工喂養(yǎng)),發(fā)現(xiàn)血漿中精氨酸濃度隨之增加(30%和61%),增重增加(28%和66%)。Leibholz(1982)、黃琳等(2008a、b)和姚康等(2008)也有類似報道,提示滿足哺乳仔豬比較好生長的外源精氨酸的需要量比Southern和Baker(1983)、Baker(1997)估計的要高。哺乳仔豬的精氨酸缺乏是造成其亞生長的重要因素。但單純口服補(bǔ)充精氨酸或瓜氨酸并不提高哺乳仔豬氨基酸營養(yǎng)(Wu等,2004),應(yīng)混合于日糧或人工乳中飼喂才能發(fā)揮其應(yīng)有的功效。在精氨酸合成的代謝鏈中,N-乙酰谷氨酸(NAG)是氨甲酰磷酸合成酶-Ⅰ(CPS-Ⅰ)的變構(gòu)***劑(Wu等,1998),對線粒體氨甲酰磷酸的生成有重要調(diào)控作用。Wu等(2004)認(rèn)為,線粒體NAG是通過控制P5CS和CPS-Ⅰ的活性而在調(diào)節(jié)體內(nèi)腸道合成瓜氨酸和精氨酸方面扮演關(guān)鍵角色,增加線粒體NAG有效性可能會刺激腸道瓜氨酸和精氨酸的生成,從而增強(qiáng)內(nèi)源精氨酸的供給。但是哺乳動物的細(xì)胞質(zhì)(包括線粒體)含有一種高活性的降解酶分解NAG,因此限制了通過細(xì)胞外NAG來增加線粒體NAG濃度的使用(Meijer等,1985)。N-氨甲酰谷氨酸(NCG)結(jié)構(gòu)上與NAG類似且不易被降解。
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