精氨酸族氨基酸(ArginineFamilyofAminoAcids,AFAA:谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、鳥氨酸、瓜氨酸以及精氨酸)可在包括豬在內(nèi)的絕大多數(shù)哺乳動物體內(nèi)、通過各***間的復(fù)雜代謝進(jìn)行相互轉(zhuǎn)化(圖1)。在這些氨基酸中,除了不屬于蛋白質(zhì)合成底物的鳥氨酸和瓜氨酸之外,其他氨基酸通常大量地存在于植物(如玉米和大豆粕)和動物(如魚粉和血粉)**蛋白中(Wu和Morris,1998),于是人們通常認(rèn)為傳統(tǒng)的日糧可為生長豬、肥育豬和妊娠母豬對這些氨基酸的需求提供充足的數(shù)量(NRC,1998)。因此,養(yǎng)豬生產(chǎn)者對在豬日糧中添加精氨酸族氨基酸不太重視。然而,**近的生化研究表明,這些氨基酸在養(yǎng)分代謝和免疫應(yīng)答中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用(Fu等,2005;Rhoads等,2006;Morris,2006;Li等,2007),因而會影響動物(包括豬)對飼料的利用率(表1)。另外,有證據(jù)表明,在被研究的大多數(shù)哺乳動物(包括豬)中,其乳汁的精氨酸含量不足(Wu和Knabe,1994;Davis等,1994;Kim等,2004),而且在妊娠小母豬中,由母體轉(zhuǎn)運(yùn)至胎兒血液中的精氨酸也不能滿足胎兒比較大生長的需要(Wu等,1999;Mateo等,2007)。因此,人們在認(rèn)識精氨酸族氨基酸在豬營養(yǎng)和生產(chǎn)中的作用時存在一個范型轉(zhuǎn)換。 集團(tuán)公司精氨酸生素在用的產(chǎn)品
日糧中添加谷氨酰胺在預(yù)防早期斷奶仔豬腸萎縮中的作用谷氨酰胺是豬腸上皮細(xì)胞的一種主要能量基質(zhì),又是嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸合成所必需的一種前體物質(zhì),而這兩種核苷酸是細(xì)胞〔包括豬上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞(Curi等,2005)〕增殖所必需的(Wu等,1995b)。此外,谷氨酰胺還可提高鳥氨酸脫羧酶(ODC;Kandil等,1995)的活性,后者又是多胺合成過程中的一種重要酶,而多胺的功能是促進(jìn)DNA合成和蛋白質(zhì)合成(Flynn等,2002)。此外,谷氨酰胺是N-乙酰葡萄糖胺-6磷酸合成所必需的,而后者作為一種普通底物參與糖蛋白這種在小腸粘膜細(xì)胞中含量極其豐富物質(zhì)的合成(Wu等,2001;Wang等,2006,2007)。作為谷氨酸合成底物,谷氨酰胺在合成谷胱甘肽這種小腸中含量**豐富的小分子抗氧化劑中起著一定的作用(Wu等,2004b)。而且,谷氨酰胺可提高哺乳類動物雷帕霉素靶蛋白(mTOR或FRAP1)的活性,此蛋白是一種蛋白激酶,可調(diào)控動物**和細(xì)胞〔包括骨骼肌(Suryawan等,2006)和小腸(Fumarola等,2005)〕中的蛋白合成。發(fā)現(xiàn)mTOR信號通路以及谷氨酰胺和其他氨基酸對該通路的***(圖5),是營養(yǎng)研究領(lǐng)域一個令人激動的新進(jìn)展。***,谷氨酰胺還調(diào)控著一氧化氮(NO)的合成,而NO在哺乳動物細(xì)胞中達(dá)到其生理濃度時。 實(shí)踐證明的精氨酸生素方案
胚胎需要不斷發(fā)育自身精氨酸合成酶系提高內(nèi)源合成能力以滿足需要。因此,供給母豬精氨酸,增加其血中精氨酸、脯氨酸和鳥氨酸水平,有利于孕體此類氨基酸供應(yīng),從而增加胚胎精氨酸的供應(yīng)和合成,減少因精氨酸不足對胚胎生長的限制作用,從而促進(jìn)胚胎的生長發(fā)育。精氨酸對妊娠母豬的作用效果已得到多方面的驗(yàn)證。vanderLende(2004)在母豬妊娠第14~30天和第105天~分娩分別補(bǔ)加1%精氨酸,結(jié)果表明,添加精氨酸后,母豬的分娩率、窩仔數(shù)和窩活仔數(shù)分別提高了15%、8%和8%。Ramaekers等(2006)研究證實(shí),精氨酸可能刺激孕體的發(fā)育,從而提高胎盤效率,增加仔豬出生窩仔數(shù)和窩活仔數(shù)。Hazeleger等(2007)研究了精氨酸對胎盤和胎兒的影響,發(fā)現(xiàn)在妊娠35d,精氨酸處理組提高了活胎數(shù),促進(jìn)了胎盤發(fā)育和血管化分?jǐn)?shù),但對胎兒、胎盤重量和長度無影響。在妊娠第70天,其對胎盤重量、長度、顏色,胎兒重量、長度和胎兒活力均無影響。Mateo等(2007)研究發(fā)現(xiàn),妊娠第30天~分娩添加1%精氨酸鹽酸到妊娠母豬日糧中,與等氮對照組相比,母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)提高23%、窩產(chǎn)活仔重也提高28%。Blasio等(2008)分別于母豬妊娠第14~20天開始飼喂精氨酸,持續(xù)時間16d,結(jié)果表明。
這一點(diǎn)很重要,因?yàn)槭惺郯被針?biāo)準(zhǔn)液中的精氨酸、賴氨酸和組氨酸在運(yùn)輸和存儲過程中會粘附于玻璃容器的表面,從而導(dǎo)致檢測樣本中這些氨基酸的濃度被高估。此外,我們使用已知精氨酸和其他氨基酸含量的純化牛胰島素(Sigma,)來驗(yàn)證我們的蛋白水解過程和他們利用高效液相色譜法的氨基酸分析法(Wu和Knabe,1994;Kim等,2004)。精氨酸在仔豬**蛋白中的高含量(Wu等,1999)和在豬乳中的嚴(yán)重缺乏(Wu和Knabe,1994;Davis等,1994)促使我們提出了如下幾個重要的問題:a.豬乳中豐富的谷氨酰胺和脯氨酸在營養(yǎng)上的重要意義是什么?b.豬乳為什么會缺乏精氨酸?c.豬乳缺乏精氨酸對仔豬營養(yǎng)和發(fā)育會產(chǎn)生什么影響?隨后從為解答這些問題所進(jìn)行的研究中獲得了重要發(fā)現(xiàn),這些發(fā)現(xiàn)***增強(qiáng)了我們對豬營養(yǎng)和生產(chǎn)以及哺乳動物氨基酸生化和生理的認(rèn)識。
鑒于新生仔豬腸細(xì)胞精氨酸合成能力下降主要是由線粒體NAG利用性下降所致,除了直接供給外源精氨酸外,還可利用NCG和NAG結(jié)構(gòu)與功能類似的特性,通過NCG促使腸道瓜氨酸和精氨酸合成代謝活動升高,從而提供一條改善新生仔豬精氨酸供應(yīng)的有效途徑,這對提高仔豬生產(chǎn)性能具有重要意義。2精氨酸在生長豬營養(yǎng)中的應(yīng)用Tan等(2008)研究表明,在生長育肥豬日糧中添加1%精氨酸能夠提高日增重,增強(qiáng)體**蛋白質(zhì)沉積,降低體脂水平,增加肌肉蛋白質(zhì)和脂肪含量,減少肌肉乳酸濃度,從而提高胴體質(zhì)量;推測其作用機(jī)理可能與NO調(diào)節(jié)營養(yǎng)分配,從而有利于蛋白質(zhì)和脂肪在體內(nèi)的優(yōu)化有關(guān)。馬現(xiàn)永等(2008a)研究表明,肥育豬日糧中添加%~1%精氨酸能夠降低腎上腺素受體基因的表達(dá),***提高肌肉中PPAR-γ基因的表達(dá),提示精氨酸能夠緩解豬的應(yīng)激狀態(tài),并對肌肉中脂肪代謝具有一定的調(diào)控作用。此外,該研究還提示精氨酸能夠改善肉質(zhì),其中以1%精氨酸效果比較好,提高了肌內(nèi)脂肪含量,同時降低滴水損失,并且肌肉嫩度也有提高的趨勢(馬現(xiàn)永等,2008b)。3精氨酸在成年豬營養(yǎng)中的應(yīng)用妊娠母豬對于成年豬的研究多集中在繁殖母豬上,而在公豬上則鮮有報(bào)道。
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通過提高細(xì)胞線粒體NAG水平,可能促進(jìn)小腸瓜氨酸合成,從而增加內(nèi)源性精氨酸供給。哺乳仔豬日糧中添加NAG可以成為***腸道瓜氨酸合成下降的一個有效方式,進(jìn)而促進(jìn)精氨酸的營養(yǎng),提高日糧氨基酸合成蛋白質(zhì)的利用率(Wu等,2004)。然而,哺乳動物的腸上皮細(xì)胞中降解NAG的脫酰(基)酶的活性很高,而限制了通過外源性添加NAG提高其線粒體濃度的途徑(Meijer等,1985)。。精氨酸生素(ArginineActivatorAdditive,AAA)是尿素循環(huán)中鳥氨酸生成瓜氨酸的中間體-NAG的類似物,可以***尿素循環(huán)中的***個酶CPS-Ⅰ——腸上皮細(xì)胞合成精氨酸過程中的一個關(guān)鍵的酶(Elhaji等,2004)。用AAA***NAGS缺乏的病人后,同位素標(biāo)記的15N,血氨和血中谷氨酰胺含量***降低,血清尿素含量提高了2~3倍(Tuchman等,2008);用AAA***甲基丙二酸尿的病人,***增加了尿素含量,同時降低了血中谷氨酰胺、丙氨酸和甘氨酸含量,表明AAA的攝入影響氮代謝(Gebhardt等,2005,Jones等,2008)。許多研究發(fā)現(xiàn),AAA在內(nèi)源性精氨酸的調(diào)控中具有明顯的效果。體內(nèi)和體外試驗(yàn)證明,AAA促進(jìn)了14日齡仔豬小腸上皮細(xì)胞瓜氨酸和精氨酸合成(Wu等,2004)。從日糧的管理途徑提高哺乳仔豬精氨酸或者瓜氨酸來說,添加AAA具有獨(dú)特的優(yōu)勢。
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