妊娠第16天開始添加精氨酸對(duì)母豬繁殖性能有促進(jìn)作用。高開國等(2008a)給妊娠第22天~分娩母豬補(bǔ)飼精氨酸,有效地提高了母豬的產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù),并且提高了窩重和活仔總數(shù)。此外,由于外源性精氨酸增加,提高了豬肌肉**中蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)和合成(Bruins等,2002),因此在妊娠母豬日糧添加精氨被利用,代謝的主要產(chǎn)物是脯氨酸、鳥氨酸和尿素。精氨酸在胞質(zhì)溶膠或線粒體中經(jīng)精氨酸酶作用產(chǎn)生的鳥氨酸,可以被鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶(OAT,一種線粒體酶)轉(zhuǎn)變?yōu)槎溥量?5-羧酸(P5C)進(jìn)而生成脯氨酸,或通過鳥氨酸脫羧酶(ODC)、亞精胺酶和精胺酶(三者均為胞質(zhì)溶膠酶)合成腐胺、亞精胺或精胺。由于能使脯氨酸變成P5C的脯氨酸氧化酶活性的缺乏,豬乳腺**中精氨酸來源的脯氨酸不發(fā)生降解,這確保了精氨酸在乳腺**比較大的脯氨酸凈生成量。同時(shí),由于母豬乳腺**缺乏P5C合成酶,未發(fā)現(xiàn)該**谷氨酰胺或谷氨酸生成脯氨酸,所以精氨酸酶在泌乳母豬乳腺**脯氨酸合成中扮演重要角色。再者,泌乳母豬乳腺**P5C還原酶(P5CD)的活性遠(yuǎn)高于P5C腺**通過乳腺細(xì)胞基底膜特定的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)從血漿吸收氨基酸,因此血漿精氨酸比較大的乳腺吸收量可視為合成乳蛋白的乳腺內(nèi)必需氨基酸生理需要。
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14~21日齡仔豬利用谷氨酰胺合成瓜氨酸的速率低于0~7日齡的仔豬(Wu等,1995b)。因此,我們假定瓜氨酸小腸合成的另一種前體物質(zhì)為吮乳仔豬提供了額外的精氨酸。有趣的是,當(dāng)給母乳哺育的仔豬服用氨基-2,3-二羥基安息香酸(Gabaculine,一種鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶***劑,該酶能夠?qū)5C轉(zhuǎn)化為鳥氨酸)后,其血漿中谷氨酰胺和脯氨酸的濃度提高了2倍(Flynn和Wu,1996),這表明脯氨酸可能是通過鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化合成瓜氨酸的底物。這種假設(shè)得到了豬小腸內(nèi)含有脯氨酸氧化酶的證據(jù)所支持,不過未能確定表達(dá)這種酶活性的細(xì)胞類型(Samuelset等,1989)。我們利用放射化學(xué)檢測(cè)法發(fā)現(xiàn),豬的腸上皮細(xì)胞通過線粒體脯氨酸氧化酶通道,將脯氨酸大量分解為P5C、瓜氨酸和精氨酸(Wu,1997)。脯氨酸轉(zhuǎn)化成瓜氨酸需要有氨和谷氨酸的參與,而它們都可通過谷氨酰胺的降解獲得(Wu等,1995b)。因?yàn)樽胸i小腸從動(dòng)脈血液中獲得的脯氨酸很少(Wu等.,1994a,b),所以通過腸道從豬乳中獲得大量的脯氨酸對(duì)彌補(bǔ)精氨酸的缺乏是至關(guān)重要的(圖4)。Ball及其合作伙伴(Brunton等,1999)的報(bào)道支持了這個(gè)觀點(diǎn),他們發(fā)現(xiàn)仔豬很少利用動(dòng)脈血中的脯氨酸合成精氨酸,因此給新生仔豬胃內(nèi)服用脯氨酸對(duì)緩解精氨酸的缺乏非常有效。 好精氨酸生素有哪些品牌
精氨酸族氨基酸(ArginineFamilyofAminoAcids,AFAA:谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、鳥氨酸、瓜氨酸以及精氨酸)可在包括豬在內(nèi)的絕大多數(shù)哺乳動(dòng)物體內(nèi)、通過各***間的復(fù)雜代謝進(jìn)行相互轉(zhuǎn)化(圖1)。在這些氨基酸中,除了不屬于蛋白質(zhì)合成底物的鳥氨酸和瓜氨酸之外,其他氨基酸通常大量地存在于植物(如玉米和大豆粕)和動(dòng)物(如魚粉和血粉)**蛋白中(Wu和Morris,1998),于是人們通常認(rèn)為傳統(tǒng)的日糧可為生長豬、肥育豬和妊娠母豬對(duì)這些氨基酸的需求提供充足的數(shù)量(NRC,1998)。因此,養(yǎng)豬生產(chǎn)者對(duì)在豬日糧中添加精氨酸族氨基酸不太重視。然而,**近的生化研究表明,這些氨基酸在養(yǎng)分代謝和免疫應(yīng)答中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用(Fu等,2005;Rhoads等,2006;Morris,2006;Li等,2007),因而會(huì)影響動(dòng)物(包括豬)對(duì)飼料的利用率(表1)。另外,有證據(jù)表明,在被研究的大多數(shù)哺乳動(dòng)物(包括豬)中,其乳汁的精氨酸含量不足(Wu和Knabe,1994;Davis等,1994;Kim等,2004),而且在妊娠小母豬中,由母體轉(zhuǎn)運(yùn)至胎兒血液中的精氨酸也不能滿足胎兒比較大生長的需要(Wu等,1999;Mateo等,2007)。因此,人們?cè)谡J(rèn)識(shí)精氨酸族氨基酸在豬營養(yǎng)和生產(chǎn)中的作用時(shí)存在一個(gè)范型轉(zhuǎn)換。
本試驗(yàn)旨在研究泌乳母豬飼糧精氨酸水平對(duì)哺乳仔豬小腸黏膜發(fā)育的影響及其抗氧化作用機(jī)理。試驗(yàn)選擇長大二元雜交經(jīng)產(chǎn)母豬36頭,隨機(jī)分為0182%精氨酸組(n=12)、1123%精氨酸組(n=12)和1164%精氨酸組(n=12)3個(gè)組,分別飼喂含0182%、1123%和1164%精氨酸的飼糧。試驗(yàn)從產(chǎn)后第4天開始至第22天結(jié)束。結(jié)果表明:1164%和1123%精氨酸組哺乳仔豬十二指腸黏膜絨毛高度***高于0182%精氨酸組(P<0105);1164%精氨酸組哺乳仔豬十二指腸和回腸黏膜隱窩深度***低于0182%精氨酸組(P<0105),1164%和1123%精氨酸組哺乳仔豬空腸黏膜隱窩深度***低于0182%精氨酸組(P<0105)。1164%精氨酸組哺乳仔豬十二指腸和空腸黏膜乳糖酶和堿性磷酸酶活性***高于0182%精氨酸組(P<0105);哺乳仔豬小腸黏膜谷胱甘肽過氧化物酶(GSH2Px)活性隨泌乳母豬飼糧精氨酸水平升高而升高,其中在十二指腸中各組間差異***(P<0105),在空腸和回腸中1164%精氨酸組***高于0182%精氨酸組(P<0105);1164%精氨酸組哺乳仔豬十二指腸、空腸和回腸黏膜超氧化物歧化酶(SOD)活性均***高于0182%精氨酸組(P<0105);哺乳仔豬小腸黏膜丙二醛(MDA)含量在十二指腸中1164%和1123%精氨酸組***低于0182%精氨酸組(P<0105)。
Kim等(2004)在7~21日齡仔豬日糧中添加%和%精氨酸(通過乳飼喂系統(tǒng)進(jìn)行人工喂養(yǎng)),發(fā)現(xiàn)血漿中精氨酸濃度隨之增加(30%和61%),增重增加(28%和66%)。Leibholz(1982)、黃琳等(2008a、b)和姚康等(2008)也有類似報(bào)道,提示滿足哺乳仔豬比較好生長的外源精氨酸的需要量比Southern和Baker(1983)、Baker(1997)估計(jì)的要高。哺乳仔豬的精氨酸缺乏是造成其亞生長的重要因素。但單純口服補(bǔ)充精氨酸或瓜氨酸并不提高哺乳仔豬氨基酸營養(yǎng)(Wu等,2004),應(yīng)混合于日糧或人工乳中飼喂才能發(fā)揮其應(yīng)有的功效。在精氨酸合成的代謝鏈中,N-乙酰谷氨酸(NAG)是氨甲酰磷酸合成酶-Ⅰ(CPS-Ⅰ)的變構(gòu)***劑(Wu等,1998),對(duì)線粒體氨甲酰磷酸的生成有重要調(diào)控作用。Wu等(2004)認(rèn)為,線粒體NAG是通過控制P5CS和CPS-Ⅰ的活性而在調(diào)節(jié)體內(nèi)腸道合成瓜氨酸和精氨酸方面扮演關(guān)鍵角色,增加線粒體NAG有效性可能會(huì)刺激腸道瓜氨酸和精氨酸的生成,從而增強(qiáng)內(nèi)源精氨酸的供給。但是哺乳動(dòng)物的細(xì)胞質(zhì)(包括線粒體)含有一種高活性的降解酶分解NAG,因此限制了通過細(xì)胞外NAG來增加線粒體NAG濃度的使用(Meijer等,1985)。N-氨甲酰谷氨酸(NCG)結(jié)構(gòu)上與NAG類似且不易被降解。
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仔豬斷奶的特點(diǎn)是精氨酸和脯氨酸營養(yǎng)發(fā)生***的變化(Ball等,1986;Chung和Baker,1993;Kim等,2007)。具體表現(xiàn)為,在營養(yǎng)上從必需氨基酸向非必需氨基酸的精氨酸和脯氨酸需求轉(zhuǎn)變。為了解釋潛在的機(jī)理,我們對(duì)剛斷奶仔豬進(jìn)行了一系列生物化學(xué)和飼喂試驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)21日齡斷奶的仔豬在29日齡時(shí)腸上皮細(xì)胞中催化瓜氨酸合成的P5C合成酶和NAG合成酶的活性增強(qiáng)(Wu等,1994b,2004d)。此外,我們的研究結(jié)果表明,斷奶仔豬小腸中精氨酸酶和ODC的催化功能***增強(qiáng),從而促進(jìn)了脯氨酸、尿素和多胺在腸上皮細(xì)胞中的合成(Wu等,2000a,b)。重要的是,我們?cè)跀嗄套胸i小腸中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)用于氨***的尿素循環(huán)(Wu,1995)。令人感興趣的是,剛斷奶仔豬腸上皮細(xì)胞中II型精氨酸酶的表達(dá)得到了提高,而I型精氨酸酶的表達(dá)則沒有(Flynn等,1999)。在小腸中II型精氨酸酶的誘導(dǎo)作用可能對(duì)于**修復(fù)來說是很重要的,這是因?yàn)楦彼崾蔷彼岱纸獯x的一個(gè)產(chǎn)物,也是細(xì)胞外間質(zhì)膠原蛋白的一種主要成分(Davis和Wu,1998)。需要注意的是,剛斷奶仔豬腸上皮細(xì)胞中瓜氨酸和精氨酸的合成率大于其降解率(Wu等,1994b),從而導(dǎo)致斷奶后這2種氨基酸從小腸中的凈釋放量上升(Wu等,1994a)。 黑龍江精氨酸生素在用的產(chǎn)品
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