豬小腸會利用谷氨酰胺產(chǎn)生瓜氨酸和精氨酸(Wu等，1994a；LeFloc'h和Seve，2000)。重要的是，谷氨酰胺是豬動脈血中***可以被處于吸收后狀態(tài)的小腸所吸收的氨基酸(Wu等，1994a)。通過使用非膠原酶細(xì)胞制備技術(shù)(Watford等，1979)，我們成功地從豬小腸分離出在生物化學(xué)上具有活性的腸上皮細(xì)胞，并利用谷氨酰胺對其進(jìn)行培育(Wu等，1994b)。細(xì)胞外谷氨酰胺的濃度由mM上升至5mM，會相應(yīng)地使豬腸上皮細(xì)胞中瓜氨酸和精氨酸的合成量呈劑量依賴性的提高(Wu等，1994b)。對于0～7日齡仔豬，精氨酸的合成與腸上皮細(xì)胞中[U14C]谷氨酰胺轉(zhuǎn)化為[14C]精氨酸的速度保持一致(Blachier等，1993)。這一合成過程所需的所有底物(包括氨、HCO3-、谷氨酸、天冬氨酸和ATP)都是由谷氨酰胺分解代謝產(chǎn)生(Wu等，1995b)。P5C合成酶和N-乙酰谷氨酸(NAG)合成酶是谷氨酰胺轉(zhuǎn)化為瓜氨酸的過程中兩種重要調(diào)控酶(圖3)。新生仔豬和剛斷奶仔豬的其他主要**(包括肝臟、腎臟和骨骼肌)都缺少催化谷氨酰胺或谷氨酸轉(zhuǎn)化為瓜氨酸的P5C合成酶(Wu等，1997)。谷氨酰胺合成瓜氨酸的反應(yīng)發(fā)生在腸上皮細(xì)胞的線粒體中，隨后的瓜氨酸轉(zhuǎn)化為精氨酸的反應(yīng)則發(fā)生在胞質(zhì)中(Dillon等，1999)。這些結(jié)果表明。 新希望精氨酸生素品牌

    日糧中添加谷氨酰胺在預(yù)防早期斷奶仔豬腸萎縮中的作用谷氨酰胺是豬腸上皮細(xì)胞的一種主要能量基質(zhì)，又是嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸合成所必需的一種前體物質(zhì)，而這兩種核苷酸是細(xì)胞〔包括豬上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞(Curi等，2005)〕增殖所必需的(Wu等，1995b)。此外，谷氨酰胺還可提高鳥氨酸脫羧酶(ODC；Kandil等，1995)的活性，后者又是多胺合成過程中的一種重要酶，而多胺的功能是促進(jìn)DNA合成和蛋白質(zhì)合成(Flynn等，2002)。此外，谷氨酰胺是N-乙酰葡萄糖胺-6磷酸合成所必需的，而后者作為一種普通底物參與糖蛋白這種在小腸粘膜細(xì)胞中含量極其豐富物質(zhì)的合成(Wu等，2001；Wang等，2006，2007)。作為谷氨酸合成底物，谷氨酰胺在合成谷胱甘肽這種小腸中含量**豐富的小分子抗氧化劑中起著一定的作用(Wu等，2004b)。而且，谷氨酰胺可提高哺乳類動物雷帕霉素靶蛋白(mTOR或FRAP1)的活性，此蛋白是一種蛋白激酶，可調(diào)控動物**和細(xì)胞〔包括骨骼肌(Suryawan等，2006)和小腸(Fumarola等，2005)〕中的蛋白合成。發(fā)現(xiàn)mTOR信號通路以及谷氨酰胺和其他氨基酸對該通路的***(圖5)，是營養(yǎng)研究領(lǐng)域一個令人激動的新進(jìn)展。***，谷氨酰胺還調(diào)控著一氧化氮(NO)的合成，而NO在哺乳動物細(xì)胞中達(dá)到其生理濃度時。 水產(chǎn)飼料精氨酸生素思路

胚胎需要不斷發(fā)育自身精氨酸合成酶系提高內(nèi)源合成能力以滿足需要。因此，供給母豬精氨酸，增加其血中精氨酸、脯氨酸和鳥氨酸水平，有利于孕體此類氨基酸供應(yīng)，從而增加胚胎精氨酸的供應(yīng)和合成，減少因精氨酸不足對胚胎生長的限制作用，從而促進(jìn)胚胎的生長發(fā)育。精氨酸對妊娠母豬的作用效果已得到多方面的驗證。vanderLende（2004）在母豬妊娠第14～30天和第105天～分娩分別補加1%精氨酸，結(jié)果表明，添加精氨酸后，母豬的分娩率、窩仔數(shù)和窩活仔數(shù)分別提高了15%、8%和8%。Ramaekers等（2006）研究證實，精氨酸可能刺激孕體的發(fā)育，從而提高胎盤效率，增加仔豬出生窩仔數(shù)和窩活仔數(shù)。Hazeleger等（2007）研究了精氨酸對胎盤和胎兒的影響，發(fā)現(xiàn)在妊娠35d，精氨酸處理組提高了活胎數(shù)，促進(jìn)了胎盤發(fā)育和血管化分?jǐn)?shù)，但對胎兒、胎盤重量和長度無影響。在妊娠第70天，其對胎盤重量、長度、顏色，胎兒重量、長度和胎兒活力均無影響。Mateo等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，妊娠第30天～分娩添加1%精氨酸鹽酸到妊娠母豬日糧中，與等氮對照組相比，母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)提高23%、窩產(chǎn)活仔重也提高28%。Blasio等（2008）分別于母豬妊娠第14～20天開始飼喂精氨酸，持續(xù)時間16d，結(jié)果表明。

    小腸絨毛是營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要部位,其絨毛高度變化顯示小腸上皮細(xì)胞的功能狀況,而隱窩深度則顯示上皮細(xì)胞的增殖狀況,這2個形態(tài)學(xué)指標(biāo)作為仔豬小腸發(fā)育和成熟的主要標(biāo)志被***研究和采用[14215]。此外,通過電鏡觀察可以更為直觀地對小腸形態(tài)結(jié)構(gòu)的完整性和發(fā)育程度進(jìn)行觀察。本研究對哺乳仔豬小腸黏膜絨毛高度與隱窩深度進(jìn)行了分析測定,結(jié)果表明,增加泌乳母豬飼糧精氨酸水平可以提高哺乳仔豬小腸黏膜絨毛高度,同時降低其隱窩深度。該結(jié)果提示,提高泌乳母豬飼糧精氨酸水平能夠增加哺乳仔豬小腸黏膜成熟細(xì)胞的數(shù)量和小腸黏膜的表面積,有效促進(jìn)哺乳仔豬小腸發(fā)育和成熟。電鏡觀察顯示,與0182%精氨酸組相比,1123%和1164%精氨酸組哺乳仔豬小腸黏膜絨毛多而整齊,提示其有更好的發(fā)育狀態(tài)。究其原因,可能與乳中包括精胺與IGF2Ⅰ在內(nèi)的多種活性分子含量增加有關(guān),后者能促進(jìn)哺乳仔豬小腸發(fā)育和成熟。程志斌[11]報道仔豬口服精胺能夠增加小腸重量,提高空腸和回腸黏膜蛋白質(zhì)含量以及DNA、RNA濃度。Buts等[16]報道口服精胺可以增加大鼠小腸長度和重量,提高黏膜重量和DNA含量。腐胺可以為小腸提供能量,并且已經(jīng)證實腐胺對小腸發(fā)育的影響是間接效應(yīng)。

    N-乙酰谷氨酸(NAG)合成酶可催化谷氨酰胺和乙酰-輔酶A合成N-乙酰谷氨酸，其*存在于肝臟細(xì)胞和小腸粘膜細(xì)胞的線粒體內(nèi)(Wakabayashi等，1991；Bush等，2002)。N-乙酰谷氨酸合成酶是I型氨甲酰磷酸合成酶的一種重要的變構(gòu)***劑(Meijer等，1990)，它可合成鳥氨酸轉(zhuǎn)化成瓜氨酸時所必需的線粒體氨基甲酰磷酸(圖2)。此外，我們**近發(fā)現(xiàn)N-乙酰谷氨酸是腸上皮細(xì)胞線粒體中P5C合成酶的一個***劑，因為mM的N-乙酰谷氨酸可使其活性提高124%(Wu等，2004d)。因此，對14日齡仔豬而言，在腸上皮細(xì)胞的培養(yǎng)基中添加N-胺基甲基麩胺酸(NCG，一種在代謝上很穩(wěn)定的N-乙酰谷氨酸類似物)可促進(jìn)14日齡仔豬腸上皮細(xì)胞中谷氨酰胺和脯氨酸向瓜氨酸的轉(zhuǎn)化(Wu等，2004d)。很明顯，酶學(xué)和代謝研究表明，在14～21日齡的仔豬中，因線粒體N-乙酰谷氨酸合成酶活性降低而引發(fā)的N-乙酰谷氨酸利用率低下，是造成小腸利用谷氨酰胺或脯氨酸合成瓜氨酸受到限制的統(tǒng)一生化機制，因此是新生仔豬精氨酸缺乏的主要原因(Wu等，2004d)。 大企業(yè)的精氨酸生素主流產(chǎn)品

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    在動物消化道內(nèi)，精氨酸的吸收與色氨酸、賴氨酸和組氨酸等拮抗，因此，直接口服補充精氨酸得不到比較好效果。Arg是合成NO的***底物，過量的外源性L-Arg使機體在短時間內(nèi)的NO含量急劇增高，NO的負(fù)作用突出，不僅不能保護機體免受致死性損害，反而導(dǎo)致***的機體損傷，對機體造成強烈破壞(Wink等，1998)。在14d仔豬日糧中添加％的精氨酸的生長性能低于對照組，而且第6d和10d血清賴氨酸含量***降低(Zhan等，2008)。而通過調(diào)控內(nèi)源性精氨酸的合成補充機體內(nèi)精氨酸的不足則可以避免其毒副作用。因此，非常有必要進(jìn)一步研究內(nèi)源性精氨酸的合成通路及其限速酶。精氨酸在體內(nèi)主要參與鳥氨酸循環(huán)，在精氨酸酶Ⅰ的作用下脫胍基生成尿素和鳥氨酸，尿素進(jìn)入血液循環(huán)，鳥氨酸在肝（或者腎臟以及腸粘膜）細(xì)胞中生成瓜氨酸，在線粒體合成后，即被轉(zhuǎn)運到胞液，在胞液經(jīng)精氨酸代琥珀酸合成酶的催化下，與天冬氨酸反應(yīng)生成精氨酸代琥珀酸，此反應(yīng)由ATP供能。其后，精氨酸代琥珀酸再經(jīng)精氨酸代琥珀酸裂解酶作用下，裂解成精氨酸及延胡索酸，反應(yīng)部位在胞液(吳信等，2009)。其中N-乙酰谷氨酸（N-acetylglutamate，NAG）是氨基甲酰磷酸合成酶-Ⅰ（carbamoylphosphatesynthase-Ⅰ。

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