妊娠第16天開始添加精氨酸對(duì)母豬繁殖性能有促進(jìn)作用。高開國(guó)等(2008a)給妊娠第22天~分娩母豬補(bǔ)飼精氨酸,有效地提高了母豬的產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù),并且提高了窩重和活仔總數(shù)。此外,由于外源性精氨酸增加,提高了豬肌肉**中蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)和合成(Bruins等,2002),因此在妊娠母豬日糧添加精氨被利用,代謝的主要產(chǎn)物是脯氨酸、鳥氨酸和尿素。精氨酸在胞質(zhì)溶膠或線粒體中經(jīng)精氨酸酶作用產(chǎn)生的鳥氨酸,可以被鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶(OAT,一種線粒體酶)轉(zhuǎn)變?yōu)槎溥量?5-羧酸(P5C)進(jìn)而生成脯氨酸,或通過鳥氨酸脫羧酶(ODC)、亞精胺酶和精胺酶(三者均為胞質(zhì)溶膠酶)合成腐胺、亞精胺或精胺。由于能使脯氨酸變成P5C的脯氨酸氧化酶活性的缺乏,豬乳腺**中精氨酸來源的脯氨酸不發(fā)生降解,這確保了精氨酸在乳腺**比較大的脯氨酸凈生成量。同時(shí),由于母豬乳腺**缺乏P5C合成酶,未發(fā)現(xiàn)該**谷氨酰胺或谷氨酸生成脯氨酸,所以精氨酸酶在泌乳母豬乳腺**脯氨酸合成中扮演重要角色。再者,泌乳母豬乳腺**P5C還原酶(P5CD)的活性遠(yuǎn)高于P5C腺**通過乳腺細(xì)胞基底膜特定的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)從血漿吸收氨基酸,因此血漿精氨酸比較大的乳腺吸收量可視為合成乳蛋白的乳腺內(nèi)必需氨基酸生理需要。
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研究人員未能鑒別出豬乳中在生理上具有重要作用的多種氨基酸(鳥氨酸、瓜氨酸、谷氨酰胺和牛磺酸),為此我們開始了多項(xiàng)研究以對(duì)母豬初乳和泌乳期第1~28天的常乳中游離型和蛋白結(jié)合型氨基酸進(jìn)行了定量測(cè)定(Wu和Knabe,1994)。令人驚奇的是,豬乳中游離型谷氨酰胺的含量隨著母豬哺乳期的延長(zhǎng)而逐漸升高,并于哺乳期第28天達(dá)到mM的比較高平均值(圖2);而相比較而言,哺乳母豬同期的血漿谷氨酰胺濃度*為~mM。與此相反,在哺乳期全部哺乳日中,豬乳的精氨酸含量(游離型+蛋白質(zhì)結(jié)合型)**低于由谷氨酰胺與谷氨酸、脯氨酸、賴氨酸及支鏈氨基酸(Branched-ChainAminoAcids,BCAA)所組成的含量(表2)。母豬初乳或常乳的游離型精氨酸含量極低,還不到其總精氨酸含量的(Wu和Knabe,1994)。如按克計(jì)算,母豬哺乳第7天的常乳和7日齡仔豬的**蛋白中,精氨酸/賴氨酸比率分別為和(Wu等,2004d)。 集團(tuán)公司精氨酸生素思路
通過提高細(xì)胞線粒體NAG水平,可能促進(jìn)小腸瓜氨酸合成,從而增加內(nèi)源性精氨酸供給。哺乳仔豬日糧中添加NAG可以成為***腸道瓜氨酸合成下降的一個(gè)有效方式,進(jìn)而促進(jìn)精氨酸的營(yíng)養(yǎng),提高日糧氨基酸合成蛋白質(zhì)的利用率(Wu等,2004)。然而,哺乳動(dòng)物的腸上皮細(xì)胞中降解NAG的脫酰(基)酶的活性很高,而限制了通過外源性添加NAG提高其線粒體濃度的途徑(Meijer等,1985)。。精氨酸生素(ArginineActivatorAdditive,AAA)是尿素循環(huán)中鳥氨酸生成瓜氨酸的中間體-NAG的類似物,可以***尿素循環(huán)中的***個(gè)酶CPS-Ⅰ——腸上皮細(xì)胞合成精氨酸過程中的一個(gè)關(guān)鍵的酶(Elhaji等,2004)。用AAA***NAGS缺乏的病人后,同位素標(biāo)記的15N,血氨和血中谷氨酰胺含量***降低,血清尿素含量提高了2~3倍(Tuchman等,2008);用AAA***甲基丙二酸尿的病人,***增加了尿素含量,同時(shí)降低了血中谷氨酰胺、丙氨酸和甘氨酸含量,表明AAA的攝入影響氮代謝(Gebhardt等,2005,Jones等,2008)。許多研究發(fā)現(xiàn),AAA在內(nèi)源性精氨酸的調(diào)控中具有明顯的效果。體內(nèi)和體外試驗(yàn)證明,AAA促進(jìn)了14日齡仔豬小腸上皮細(xì)胞瓜氨酸和精氨酸合成(Wu等,2004)。從日糧的管理途徑提高哺乳仔豬精氨酸或者瓜氨酸來說,添加AAA具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。
Wu說,自2006年起,該國(guó)際性飼料聯(lián)合大企業(yè)開始將此添加劑推向飼料市場(chǎng),供小型豬場(chǎng)應(yīng)用。自此以后已逐漸開發(fā)出一個(gè)可以滿足較大規(guī)模行業(yè)生產(chǎn)需要的配方。他說:“大型豬場(chǎng)需要能夠進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間儲(chǔ)存并大批量生產(chǎn)的產(chǎn)品?!笔紫?,精氨酸的儲(chǔ)存穩(wěn)定性并不利于以工業(yè)規(guī)模的大批量銷售?!拔医ㄗhNutreco公司如何提高此產(chǎn)品的儲(chǔ)存穩(wěn)定性,現(xiàn)在此產(chǎn)品正銷往美國(guó)、西班牙和澳大利亞的大型畜牧業(yè)生產(chǎn)者?!痹摴緢?bào)道,商用精氨酸添加劑在其變得容易降解前的保質(zhì)期為24個(gè)月。美國(guó)Nutreco公司養(yǎng)豬**DwainGuggenbiller說:“我們對(duì)Wu博士的研究充滿信心,否則我們決不會(huì)推廣此產(chǎn)品的?!庇捎诟牧夹团浞教岣吡司彼崽砑觿┑谋Y|(zhì)期且是商業(yè)秘密,Wu和Nutreco不愿對(duì)促使此產(chǎn)品成功的特殊成分或方法發(fā)表評(píng)論。Wu說:“這是一項(xiàng)極具開拓性的工作。”其它飼料公司想必會(huì)進(jìn)行評(píng)價(jià),特別是分析已公布的經(jīng)濟(jì)效益。
來自于人工飼養(yǎng)系統(tǒng)的數(shù)據(jù)顯示,從生物學(xué)潛能上來說新生仔豬每天至少增重400g(從出生到21日齡的平均值),或比母豬哺育仔豬的生長(zhǎng)速度(230g/d)高出74%,而上期回顧:上期主要介紹了母豬乳汁中精氨酸族氨基酸的含量及其在哺乳母豬乳腺**中的代謝,和谷酰胺和胱氨酸在仔豬營(yíng)養(yǎng)中的作用。精氨酸營(yíng)養(yǎng)(一):且哺乳仔豬從出生后的第8天起就開始表現(xiàn)出次佳生長(zhǎng)速度(Boyd等,1995)。有趣的是,哺乳仔豬的次佳生長(zhǎng)速度出現(xiàn)在小腸瓜氨酸和精氨酸的合成***減少之時(shí)(Wu和Knabe,1995)。我們?cè)?jīng)報(bào)道過,哺乳仔豬在7日齡時(shí)其小腸利用谷氨酰胺合成瓜氨酸和精氨酸的速度比新生仔豬低70%~73%,并且在14~21日齡期間進(jìn)一步下降(Wu,1997)。同樣,7日齡仔豬的腸上皮細(xì)胞利用脯氨酸生成瓜氨酸和精氨酸的效率比新生仔豬低75%~88%,并在14~21日齡期間依然維持這種低水平狀態(tài)(Wu,1997)。這樣,由于從小腸中釋放出的瓜氨酸數(shù)量減少,仔豬在哺乳期間體內(nèi)精氨酸的內(nèi)源性合成明顯減少。因此,仔豬血漿中精氨酸及其直接前體(鳥氨酸和瓜氨酸)濃度從出生后的第3天到第14天會(huì)逐漸下降,下降幅度達(dá)20%~41%(Flynn等,2000)。另外,與1~3日齡仔豬相比,7~14日齡哺乳仔豬血漿氨濃度逐漸提高18%~46%。
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對(duì)于幼齡仔豬來說,精氨酸是一種必需氨基酸(Southern和Baker,1983;Roth等,1995;Urschel等,2006)。雖然精氨酸可經(jīng)鳥氨酸循環(huán)在肝臟中合成,但由于能夠快速水解精氨酸的胞質(zhì)精氨酸酶具有極高的活性(Wu和Morris,1998),使肝臟不能實(shí)現(xiàn)精氨酸的凈合成(Urschel等,2005)。根據(jù)母豬乳液中精氨酸的濃度、仔豬每日吮乳量、日增重以及由精氨酸合成的鳥氨酸、一氧化氮(NO)和肌氨酸,可以估計(jì)出母豬乳液至多給7日齡仔豬提供其所需精氨酸量的40%(Wu和Knabe,1995)。這個(gè)估測(cè)值與先前的研究結(jié)果相一致,早先的研究表明哺乳仔豬體蛋白中45%左右的精氨酸沉積量來自精氨酸的內(nèi)源性合成(Leibholz,1982;Wilson和Leibholz,1981)。因此,通過腸-腎軸線合成的精氨酸在維持母豬哺育仔豬體內(nèi)精氨酸的動(dòng)態(tài)平衡中起著關(guān)鍵性的作用。我們的發(fā)現(xiàn)很好地支持了這一觀點(diǎn),即當(dāng)母豬哺育的4日齡仔豬小腸鳥氨酸向P5C的轉(zhuǎn)換過程被阻斷12h后,仔豬的血漿鳥氨酸、瓜氨酸和精氨酸的水平分別下降了59%、52%和76%(Flynn和Wu,1996)。在0日齡和7日齡仔豬的腸上皮細(xì)胞中,由谷氨酰胺轉(zhuǎn)化而來的瓜氨酸大部分在腸上皮細(xì)胞內(nèi)被轉(zhuǎn)化成精氨酸,然而在日齡較大的仔豬中,此類瓜氨酸大多被釋放到細(xì)胞外的區(qū)域中。
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