母豬妊娠階段,精氨酸對(duì)胚胎、胎盤和胎兒的發(fā)育具有重要作用。妊娠30~40d期間,豬尿囊液中精氨酸和鳥氨酸的濃度分別增加23和18倍,其含氮量占所有α-氨基酸含氮量的一半以上(Mateo等,2008)。胎兒尿囊液中精氨酸和鳥氨酸的含量升高,與前1/2妊娠期胎盤合成的NO和多胺量增加有關(guān),這時(shí)的胎盤生長(zhǎng)也**快,提示以精氨酸為主的代謝途徑在孕體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中至關(guān)重要。這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)和細(xì)胞增殖對(duì)胚胎發(fā)生和著床、血管生成、胎盤生長(zhǎng)和發(fā)育以及胎兒生長(zhǎng)發(fā)揮作用。在哺乳動(dòng)物胎兒期和哺乳期,精氨酸是一種必需氨基酸(Wu等,2004)。新生動(dòng)物自身內(nèi)源精氨酸合成對(duì)維持其體內(nèi)的精氨酸平衡起著關(guān)鍵的作用。Wu等(1997)研究報(bào)道,哺乳仔豬在7日齡時(shí)其小腸合成瓜氨。源精氨酸來(lái)源)的速度比0~2日齡仔豬低70%~73%,并且在14~21日齡進(jìn)一步下降(Wu等,1997)。Flynn等(2000)又進(jìn)一步證實(shí),在仔豬出生后的第3~14d,其血漿中的精氨酸濃度和其直接的前體物質(zhì)(鳥氨酸和瓜氨酸)相比下降了20%~41%,然而血漿中氨的濃度卻逐漸升高了18%~46%(Flynn等,2000)。但就仔豬對(duì)精氨酸的需要量相對(duì)奶中的供應(yīng)量來(lái)看,母乳中精氨酸量并不能夠滿足仔豬的比較好生長(zhǎng)。
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來(lái)自于人工飼養(yǎng)系統(tǒng)的數(shù)據(jù)顯示,從生物學(xué)潛能上來(lái)說(shuō)新生仔豬每天至少增重400g(從出生到21日齡的平均值),或比母豬哺育仔豬的生長(zhǎng)速度(230g/d)高出74%,而上期回顧:上期主要介紹了母豬乳汁中精氨酸族氨基酸的含量及其在哺乳母豬乳腺**中的代謝,和谷酰胺和胱氨酸在仔豬營(yíng)養(yǎng)中的作用。精氨酸營(yíng)養(yǎng)(一):且哺乳仔豬從出生后的第8天起就開(kāi)始表現(xiàn)出次佳生長(zhǎng)速度(Boyd等,1995)。有趣的是,哺乳仔豬的次佳生長(zhǎng)速度出現(xiàn)在小腸瓜氨酸和精氨酸的合成***減少之時(shí)(Wu和Knabe,1995)。我們?cè)?jīng)報(bào)道過(guò),哺乳仔豬在7日齡時(shí)其小腸利用谷氨酰胺合成瓜氨酸和精氨酸的速度比新生仔豬低70%~73%,并且在14~21日齡期間進(jìn)一步下降(Wu,1997)。同樣,7日齡仔豬的腸上皮細(xì)胞利用脯氨酸生成瓜氨酸和精氨酸的效率比新生仔豬低75%~88%,并在14~21日齡期間依然維持這種低水平狀態(tài)(Wu,1997)。這樣,由于從小腸中釋放出的瓜氨酸數(shù)量減少,仔豬在哺乳期間體內(nèi)精氨酸的內(nèi)源性合成明顯減少。因此,仔豬血漿中精氨酸及其直接前體(鳥氨酸和瓜氨酸)濃度從出生后的第3天到第14天會(huì)逐漸下降,下降幅度達(dá)20%~41%(Flynn等,2000)。另外,與1~3日齡仔豬相比,7~14日齡哺乳仔豬血漿氨濃度逐漸提高18%~46%。
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妊娠第16天開(kāi)始添加精氨酸對(duì)母豬繁殖性能有促進(jìn)作用。高開(kāi)國(guó)等(2008a)給妊娠第22天~分娩母豬補(bǔ)飼精氨酸,有效地提高了母豬的產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù),并且提高了窩重和活仔總數(shù)。此外,由于外源性精氨酸增加,提高了豬肌肉**中蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)和合成(Bruins等,2002),因此在妊娠母豬日糧添加精氨被利用,代謝的主要產(chǎn)物是脯氨酸、鳥氨酸和尿素。精氨酸在胞質(zhì)溶膠或線粒體中經(jīng)精氨酸酶作用產(chǎn)生的鳥氨酸,可以被鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶(OAT,一種線粒體酶)轉(zhuǎn)變?yōu)槎溥量?5-羧酸(P5C)進(jìn)而生成脯氨酸,或通過(guò)鳥氨酸脫羧酶(ODC)、亞精胺酶和精胺酶(三者均為胞質(zhì)溶膠酶)合成腐胺、亞精胺或精胺。由于能使脯氨酸變成P5C的脯氨酸氧化酶活性的缺乏,豬乳腺**中精氨酸來(lái)源的脯氨酸不發(fā)生降解,這確保了精氨酸在乳腺**比較大的脯氨酸凈生成量。同時(shí),由于母豬乳腺**缺乏P5C合成酶,未發(fā)現(xiàn)該**谷氨酰胺或谷氨酸生成脯氨酸,所以精氨酸酶在泌乳母豬乳腺**脯氨酸合成中扮演重要角色。再者,泌乳母豬乳腺**P5C還原酶(P5CD)的活性遠(yuǎn)高于P5C腺**通過(guò)乳腺細(xì)胞基底膜特定的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)從血漿吸收氨基酸,因此血漿精氨酸比較大的乳腺吸收量可視為合成乳蛋白的乳腺內(nèi)必需氨基酸生理需要。
Kim等(2004)在7~21日齡仔豬日糧中添加%和%精氨酸(通過(guò)乳飼喂系統(tǒng)進(jìn)行人工喂養(yǎng)),發(fā)現(xiàn)血漿中精氨酸濃度隨之增加(30%和61%),增重增加(28%和66%)。Leibholz(1982)、黃琳等(2008a、b)和姚康等(2008)也有類似報(bào)道,提示滿足哺乳仔豬比較好生長(zhǎng)的外源精氨酸的需要量比Southern和Baker(1983)、Baker(1997)估計(jì)的要高。哺乳仔豬的精氨酸缺乏是造成其亞生長(zhǎng)的重要因素。但單純口服補(bǔ)充精氨酸或瓜氨酸并不提高哺乳仔豬氨基酸營(yíng)養(yǎng)(Wu等,2004),應(yīng)混合于日糧或人工乳中飼喂才能發(fā)揮其應(yīng)有的功效。在精氨酸合成的代謝鏈中,N-乙酰谷氨酸(NAG)是氨甲酰磷酸合成酶-Ⅰ(CPS-Ⅰ)的變構(gòu)***劑(Wu等,1998),對(duì)線粒體氨甲酰磷酸的生成有重要調(diào)控作用。Wu等(2004)認(rèn)為,線粒體NAG是通過(guò)控制P5CS和CPS-Ⅰ的活性而在調(diào)節(jié)體內(nèi)腸道合成瓜氨酸和精氨酸方面扮演關(guān)鍵角色,增加線粒體NAG有效性可能會(huì)刺激腸道瓜氨酸和精氨酸的生成,從而增強(qiáng)內(nèi)源精氨酸的供給。但是哺乳動(dòng)物的細(xì)胞質(zhì)(包括線粒體)含有一種高活性的降解酶分解NAG,因此限制了通過(guò)細(xì)胞外NAG來(lái)增加線粒體NAG濃度的使用(Meijer等,1985)。N-氨甲酰谷氨酸(NCG)結(jié)構(gòu)上與NAG類似且不易被降解。
進(jìn)而作為日糧合成乳蛋白所需的真消化精氨酸的需要量(Guan等,2004a、b;Guan等,2002)。日糧用于乳蛋白合成的真消化精氨酸通過(guò)比較**腺吸收量來(lái)界定包括其在乳中的輸出和乳腺的代謝需要(Guan等,2004a、b;Guan等,2002)。從數(shù)量上講,血中精氨酸的乳腺比較大吸收超過(guò)其乳輸出,因?yàn)槠浒ㄈ橄傺趸?*沉積、重新合成非必需氨基酸以及轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)等代謝需要,因此用其來(lái)估計(jì)泌乳母豬精氨酸需要更為合理。研究證實(shí),母乳精氨酸供給不足是新生仔豬比較好生長(zhǎng)的主要限制因子(Wu等,2000c),提母豬泌乳期體重?fù)p失,提高飼料利用率。Mateo等(2008)對(duì)經(jīng)產(chǎn)母豬的研究結(jié)果表明,日糧補(bǔ)充精氨酸能夠***提高泌乳母豬所產(chǎn)仔豬的生產(chǎn)性能。高開(kāi)國(guó)等(2008b)對(duì)經(jīng)產(chǎn)母豬的研究表明,精氨酸可有效提高仔豬哺乳期增重,且哺乳前期效果優(yōu)于哺乳后期。示研究泌乳母豬精氨酸營(yíng)養(yǎng)對(duì)本身及其胎兒均有重要意義。Kirchgessner等(1991)給泌乳母豬添加精氨酸能夠提高乳脂含量。Laspiur和Trottier(2001)研究表明,日糧添加精氨酸可以減少初產(chǎn)脫氫酶(P5CR),因此有利于精氨酸來(lái)源的P5C轉(zhuǎn)化為脯氨酸而非谷氨酸或谷氨酰胺。上述結(jié)果為如下現(xiàn)象提供了一種生化解釋。
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由斷奶誘導(dǎo)產(chǎn)生的小腸精氨酸代謝增強(qiáng)與仔豬日齡或日糧變化無(wú)關(guān)(Dugan等,1995),但與血漿皮質(zhì)醇濃度的上升有關(guān)(Worsae和Schmidt,1980)。給斷奶仔豬服用RU486(一種糖皮質(zhì)***受體拮抗劑),會(huì)明顯減弱已增強(qiáng)的精氨酸代謝關(guān)鍵酶的表達(dá),以及利用谷氨酰胺進(jìn)行的精氨酸合成、腸上皮細(xì)胞中氨向尿素的轉(zhuǎn)化以及多胺的合成(Flynn和Wu,1997a,b;Wu等,2000a,b)。我們還發(fā)現(xiàn),給14~21日齡哺乳仔豬服用皮質(zhì)醇,***提高了小腸精氨酸的合成和降解速度,但當(dāng)與RU486一起服用時(shí)這種效應(yīng)就消失(Flynn和Wu,1997a,b)。這些結(jié)果表明,皮質(zhì)醇激增(通過(guò)糖皮質(zhì)***受體介導(dǎo)機(jī)制產(chǎn)生)在調(diào)控仔豬斷奶期間小腸精氨酸和脯氨酸代謝中起著重要的作用。我們的研究結(jié)果也從分子學(xué)機(jī)理的角度解釋了精氨酸和脯氨酸為何是哺乳仔豬和幼齡仔豬的必需氨基酸而不是斷奶后生長(zhǎng)豬的必需氨基酸。應(yīng)該記住的是,這并不一定意味著內(nèi)源性合成的精氨酸足以滿足生長(zhǎng)-肥育豬實(shí)現(xiàn)比較好生長(zhǎng)性能時(shí)的需求。還需作深入的研究以確定生長(zhǎng)-肥育豬日糧中添加精氨酸能否有利地改變重要**中蛋白質(zhì)組以及細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)通道,進(jìn)而提高機(jī)體內(nèi)的蛋白沉積而降低脂肪的蓄積。 海大精氨酸生素主要產(chǎn)品
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