NAG是內(nèi)源性精氨酸合成過(guò)程中的限制因素之一。小豬腸上皮細(xì)胞線粒體NAG的含量較低,從而降低腸道瓜氨酸和精氨酸的合成,導(dǎo)致仔豬精氨酸缺乏(Wu等,2004)。與新生仔豬相比,7~14日齡仔豬小腸上皮細(xì)胞線粒體中NAG濃度降低,7日齡哺乳仔豬小腸合成的精氨酸減少了70%左右,在14~21日齡更進(jìn)一步下降,與此時(shí)小腸合成精氨酸減少一致。研究表明,其原因可能是細(xì)胞5-羧基-吡咯啉合成酶(pyrroline-5-carboxylatesynthase,P5CS)和N-乙酰谷氨酸合成酶(N-acetylglutamatesynthase,NAGS)的活性降低。在2~21日齡仔豬,小腸CPS-Ⅰ的蛋白含量相似。NAGS只分布于肝臟和小腸黏膜細(xì)胞線粒體內(nèi),其功能是催化谷氨酸和乙酰輔酶A合成NAG。因而腸上皮細(xì)胞線粒體NAGS是內(nèi)源精氨酸生成關(guān)鍵的限速酶,由此導(dǎo)致的NAG缺乏是限制仔豬腸內(nèi)源性精氨酸合成的生化機(jī)制。精氨酸生素廠家現(xiàn)貨
Town等,2005)。Wilson和Ford(2001)指出,子宮容量(uterinecapacity)與胎兒死亡率之間存在正相關(guān)的關(guān)系?,F(xiàn)有的證據(jù)表明,豬窩產(chǎn)仔數(shù)的比較大約束因素是妊娠早期的胎盤(pán)發(fā)育和胎盤(pán)功能以及妊娠全期的子宮容量(Bazer等,1988;Vallet等,2002;vanderLende和Rens,2003)。有趣的是,在家畜中,豬會(huì)出現(xiàn)**嚴(yán)重的自然發(fā)生型IUGR(Wu等,2006)。目前妊娠小母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬的限制飼喂方案(NRC,1998)對(duì)胎兒的生長(zhǎng)和發(fā)育可能不是**理想的措施,這是因?yàn)槿占Z提供的氨基酸似乎不能滿足妊娠母豬的需要(McPherson等,2004;Ji等,2005)。如前所述,精氨酸在哺乳動(dòng)物胎盤(pán)血管發(fā)生和生長(zhǎng)中起著重要的作用。因此,我們?cè)O(shè)計(jì)了一個(gè)試驗(yàn)以驗(yàn)證增加精氨酸的供應(yīng)量可提高小母豬繁殖性能的假設(shè)(Mateo等,2007)。我們的結(jié)果表明,在母豬妊娠第30~114天間,向其日糧中添加%的精氨酸鹽酸可使血漿精氨酸、鳥(niǎo)氨酸和脯氨酸的水平分別提高77%、53%和30%(Mateo等,2007)。小母豬日糧中添加%的精氨酸并沒(méi)有影響其體重或背膘厚;但是可使活產(chǎn)仔數(shù)增加2頭和窩初生重提高24%(圖10)。同樣,其他研究人員報(bào)道,給妊娠第14~28天的經(jīng)產(chǎn)母豬日糧中添加1%的精氨酸,可使窩活產(chǎn)仔數(shù)增加1頭。上海旭牧聯(lián)精氨酸生素
除了作為CPS-Ⅰ和腸P5CS的***劑外無(wú)其他細(xì)胞反應(yīng),且易進(jìn)入細(xì)胞和線粒體而發(fā)揮作用(Caldovic和Tuchman,2003)。NCG不但可以通過(guò)提高CPS-Ⅰ和P5CS的活性來(lái)增加腸道瓜氨酸和精氨酸合成,改善新生仔豬精氨酸營(yíng)養(yǎng)供給(Wu等,2004),還能夠增加仔豬骨骼肌的蛋白合成,從而提高仔豬日增重(Frank等,2007)。對(duì)精氨酸的促生長(zhǎng)機(jī)理的研究證實(shí)補(bǔ)充精氨酸對(duì)哺乳仔豬骨骼肌蛋白合成以及腸道蛋白合成具有重要作用(Corl等,2008;Yao等,2008)。除此之外,日糧添加精氨酸還能夠促進(jìn)超早期斷奶仔豬的腸道發(fā)育,阻止腸絨毛萎縮,改善腸道消化與免疫機(jī)能(譚碧娥等,2008;黃琳等,2008b),有利于早期斷奶仔豬腸道微血管系統(tǒng)的發(fā)育,提高腸道的吸收功能(Zhan等,2008)。仔豬自出生至7日齡,母乳和內(nèi)源合成的精氨酸基本能滿足其需要,此后母乳精氨酸含量下降,內(nèi)源精氨酸合成減少,滿足不了仔豬比較好生長(zhǎng)的需要,從而表現(xiàn)出低于比較大生長(zhǎng)速度的亞生長(zhǎng)。
根據(jù)我們對(duì)新生仔豬腸上皮細(xì)胞中瓜氨酸和精氨酸合成所進(jìn)行研究獲得的結(jié)果,我們提出了此通道是否也會(huì)出現(xiàn)在豬胎兒上的問(wèn)題(Dekaney等,2001,2003)。在對(duì)不同妊娠時(shí)期的母豬胎兒液進(jìn)行分析后,我們發(fā)現(xiàn)母豬妊娠第40天(整個(gè)妊娠期為114d)時(shí)尿囊液中的精氨酸含量異常豐富(4~6mM),而在母體血漿精氨酸濃度卻為~mM(Wu等,1995a,1996a,1998a)。此外,我們發(fā)現(xiàn)母豬妊娠第40天時(shí)尿囊液中的鳥(niǎo)氨酸和谷氨酰胺水平分別達(dá)1~3mM和3~4mM的特高水平,而母體血漿濃度卻分別*為~mM和~mM(Wu等,1995a,1996a)。尤為***的是,母豬妊娠第30~40天間,其尿囊液的精氨酸、鳥(niǎo)氨酸和谷氨酰胺含量分別提高23、18和4倍,而這3種氨基酸的氮含量占游離α-氨基酸氮總含氮量的67%(Wu等,1996a)。胎液中精氨酸族氨基酸(AFAA)的異常豐富可導(dǎo)致妊娠前半階段中NO和多胺的合成達(dá)到比較大化(Wu等,2003;Wu等,2005a),此階段是胎盤(pán)生長(zhǎng)**快的時(shí)期(Knight等,1977;Self等,2004)。這些新的研究結(jié)果表明,精氨酸依賴型代謝通道在孕體生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用。妊娠母豬日糧添加精氨酸可提高其妊娠性能現(xiàn)代高產(chǎn)母豬每次排卵多達(dá)20~30個(gè),但由于出生前的高損失使至妊娠終止時(shí)*產(chǎn)9~15頭仔豬。
即外源腐胺進(jìn)入小腸黏膜上皮細(xì)胞后代謝為精脒和精胺,進(jìn)而促進(jìn)小腸成熟[17219]。除此之外,口服IGF2Ⅰ能***增加仔豬小腸重量、DNA和RNA濃度以及空腸和回腸絨毛高度[9210],并能提高仔豬小腸吸收養(yǎng)分的能力[628]。312泌乳母豬飼糧精氨酸水平影響哺乳仔豬小腸黏膜機(jī)能的作用機(jī)理小腸是動(dòng)物體內(nèi)**重要的消化***,其中消化酶活性**能反映其消化機(jī)能。較早對(duì)小腸消化酶活性發(fā)育的研究,主要以黏膜層消化酶活性變化為衡量指標(biāo),其原因之一是小腸乳糖酶、麥芽糖酶和堿性磷酸酶等水解酶主要定位于絨毛刷狀緣,而并不分泌至腸腔[20222]。母乳是新生仔豬***的食物來(lái)源,而乳糖是母乳中**為重要的碳水化合物,因此乳糖酶的成熟對(duì)新生仔豬消化機(jī)能顯得特別重要。腸上皮細(xì)胞刷狀緣分布的堿性磷酸酶主要作用是催化多種磷酸單酯的水解,此外還與分泌型免疫球蛋白(SIgA)、杯狀細(xì)胞分泌的黏液組成動(dòng)物與外界的一層屏障,阻止絕大多數(shù)外來(lái)致病原侵入。因此檢測(cè)小腸黏膜乳糖酶和堿性磷酸酶的活性可以在一定程度上反映小腸黏膜的消化機(jī)能。本研究對(duì)哺乳仔豬小腸黏膜中的乳糖酶和堿性磷酸酶活性進(jìn)行了分析測(cè)定,結(jié)果表明,增加泌乳母豬飼糧精氨酸水平能夠提高哺乳仔豬小腸黏膜乳糖酶和堿性磷酸酶的活性。
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豬小腸會(huì)利用谷氨酰胺產(chǎn)生瓜氨酸和精氨酸(Wu等,1994a;LeFloc'h和Seve,2000)。重要的是,谷氨酰胺是豬動(dòng)脈血中***可以被處于吸收后狀態(tài)的小腸所吸收的氨基酸(Wu等,1994a)。通過(guò)使用非膠原酶細(xì)胞制備技術(shù)(Watford等,1979),我們成功地從豬小腸分離出在生物化學(xué)上具有活性的腸上皮細(xì)胞,并利用谷氨酰胺對(duì)其進(jìn)行培育(Wu等,1994b)。細(xì)胞外谷氨酰胺的濃度由mM上升至5mM,會(huì)相應(yīng)地使豬腸上皮細(xì)胞中瓜氨酸和精氨酸的合成量呈劑量依賴性的提高(Wu等,1994b)。對(duì)于0~7日齡仔豬,精氨酸的合成與腸上皮細(xì)胞中[U14C]谷氨酰胺轉(zhuǎn)化為[14C]精氨酸的速度保持一致(Blachier等,1993)。這一合成過(guò)程所需的所有底物(包括氨、HCO3-、谷氨酸、天冬氨酸和ATP)都是由谷氨酰胺分解代謝產(chǎn)生(Wu等,1995b)。P5C合成酶和N-乙酰谷氨酸(NAG)合成酶是谷氨酰胺轉(zhuǎn)化為瓜氨酸的過(guò)程中兩種重要調(diào)控酶(圖3)。新生仔豬和剛斷奶仔豬的其他主要**(包括肝臟、腎臟和骨骼肌)都缺少催化谷氨酰胺或谷氨酸轉(zhuǎn)化為瓜氨酸的P5C合成酶(Wu等,1997)。谷氨酰胺合成瓜氨酸的反應(yīng)發(fā)生在腸上皮細(xì)胞的線粒體中,隨后的瓜氨酸轉(zhuǎn)化為精氨酸的反應(yīng)則發(fā)生在胞質(zhì)中(Dillon等,1999)。這些結(jié)果表明。 精氨酸生素廠家現(xiàn)貨
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